УРАЛЬСКИЙ КИНОЛОГИЧЕСКИЙ ФОРУМ

Теперь рассмотрим подробнее конкретные гены окраски собак (кратко).

А — серия множественных аллелей, определяющая распределение пигментов по волосу и телу. При А пигмент распределяется равномерно по волосу и телу, окрас сплошной.
аy — определяет соболиный окрас;
аg — «агути», зонарно-серый окрас;
аw — чепрачность;
аt — подпалость.
Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как А › аy › ag › › aw › aw однако среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Доминирование гена А обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипами Ааy; Ааg; Ааw и Ааt имеют сплошной окрас.

В — ген, вызывающий образование черного пигмента;
b - вызывает образование коричневого пигмента;
АВ — сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаундленд);
Ав — коричневые (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них окрашены в коричневый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели вв и при более сложных сочетаниях,
аtВ — черноподпалая собака (доберман, сеттер-гордон, кокер-спаниели);
аtв — коричневоподпалые (доберман, таксы, кокер-спаниели). При наличии генов вв собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной.

С — серия множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации. Ген С обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак; с ослабляет рыжую пигментацию до желтой; с'«шиншилловость» — при зонарном окрасе в желтой зоне волоса пигмент отсутствует и она становится белой.

D — ген, определяющий интенсивность пигментации. При D пигментация интенсивная. Пигмент расположен как в корковом спое волоса, так и в сердцевине. При D пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивает черз непрозрачный корковый слой. В результате у собак, гомозиготных по гену d, получается ослабленный окрас.
АВСD — черная собака;
АВСd — голубая собака (ослабленный черный);
АbСD — коричневая собака;
АbСd — светло-коричневая, бежевая собака (ослабленный коричневый).
Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда оказываются мало жизнеспособными.
Например, голубой доберман или доберман «изабелла» — соответственно а'ВD или а'bd. Хотя теоретически селекционировать такие формы доберманов несложно, практически это оказывается невозможным, так как такие собаки легко погибают от самых разных причин.

Е - обусловливает распределение черного (или коричневого в случае bb) пигмента по телу.
У всех собак присутствует как черный (или коричневого так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента.
При Е черный (или коричневый) пигмент распределен по всему телу. Собака либо сплошь черная (ЕЕВВ), либо сплошь коричневая (при ЕЕbb).
еt — масковый окрас. Рыжая собака с темной маской — черный пигмент локализован только на морде. Окрас характерен для догов, боксеров, мопсов;
еm, еmВ — собака с черной маской;
еm, еm bb — собака с коричневой маской и коричневым носом;
еbr — тигровость;
еbrВ — рыжая собака с черными полосами;
еbr, еbr bb — рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом;
e — черный пигмент сосредоточен только на мочке носа и веках;
ВВее — рыжая собака с черным носом;
bbее — собака светло-рыжая (палевая) с коричневым носом. В данном случае наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски.
Таким образом, для получения черных, коричневых и рыжих окрасов необходимо сочетание обоих аллелей: В и Е. Такое взаимодействие называется комплементарным. Взаимодействие между аллелями: Е › еm › еbr › e. Доминирование носит чаще всего полный характер.

G — возрастное изменение окраса. При G возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент расположен как в сердцевине волоса, так и в корковом слое. С возрастом пигмент из коркового слоя уходит, и окрас светлеет.
Типичный пример — окраска голубого пуделя. Щенки рождаются черными, а затем перецветают. У подрастающего щенка хорошо видны черные концы волос. То же происходит и с керри-блю-терьерами.
При g возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g.

M - формирует пятнистость типа «арлекин». (Характерна прежде всего для мраморных догов и, по-видимому, для колли и такс). При m — пигментация равномерная.
М — так называемый фактор Мерля. Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена.

S — серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость.

У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигментации: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации.
Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста.
Сложный локус S включает в себя следующие основные гены:
S — сплошная окраска;
st — небольшие белые участки;
Sp — пегость, при которой до 80% тела имеет белую окраску;
sw — крайняя степень пегости, когда сохраняются лишь небольшие темные участки.
S › st › sp › sw.
Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости. Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, а потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами:
ss X Ss = Ss: ss = 1: 1
У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы — вылезут пятна или проявятся так, как у матери — белой точкой на груди.

Т- Тиковая испещренность (крапчатость). При T — небольшие темные пятнышки на белых участках — крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). При t — отсутствие крапа.
R - чалость — чередование окрашенных и неокрашенных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцер в возрасте 5 — 8 месяцев). Ген R определяет наличие чалости, при гене r — окрас нормальный.

W — ген доминантного белого окраса; w — нормально окрашенная собака.
Доминантный белый окрас у собак встречается редко. От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных щенков в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W.

Не следует забывать также о другом варианте появления небольших белых пятен на груди, кончиках лап, морде и кончике хвоста:

Причиной такой общей закономерности развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток в коже раннего эмбриона при корнях волос. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует приблизительно участкам на голове и вдоль спины у развивающихся эмбрионов. Если что-то препятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или скорость распространения пигмент-образующих клеток по туловищу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенки рождаются с белыми отметинами. Хотя структура кожи остается нормальной и на ней вырастают нормальные волосы, они будут бесцветными (т.е. белыми для человеческого глаза), так как пигмент-продуцирующие клетки не успели распространиться в эти участки. Так как эмбриональное развитие — это строго детерминированный процесс, то для этих клеток возможность своевременно занять свою позицию так же строго ограничена во времени.
(отрывок из статьи Роя Робинсона)

На данный момент известно, что существует так называемая "неоконченная миграция меланоцитов". При этом, если это небольшие незакрашенные участки кожи, то после рождения они могут закраситься, особенно если это небольшое пятнышко на груди. На лапах и морде подобные непрокрашенные участки практически всегда так и остаются белыми, шерсть на них также растёт белая. Если в данную зону попадают когти на лапах, и у новорождённого щенка они белые, то такими и останутся.

Об этом же пишет в своей книге Пасечник:
"нарушение регуляции миграции меланоцитов в эмбриогенезе. Причины разные, возможно влияние экзогенных и эндогенных факторов, возможно действие неизвестного фактора (наследственного)"